故事发生在被天空之壁分为三区块的创骑的世界，竟然出现了艾克赛德世界的敌人——崩源体：为何不该出现在这的敌人会来到这世界？面对神秘敌人而毫无应对方法的战兔，一个身体半边被金属覆盖的神秘男人出现在他眼前。自称科学家的男人启动了巨大的机器，上空出现了倒立的另一个世界。

在消灭108名恶路程式的三个月后，泊进之介（假面骑士驰骑）与诗岛雾子因接受调查频发异常现象的命令，而来到“不可思议现象研究所”所在的大天空寺院与月村朱里及御成等人进行接触。不过这时天空寺尊（假面骑士灵骑）为夺回被上级眼魔偷取的幽灵眼魂而战斗，但进之介因看不见眼魔而误会对方故意玩闹，后来加上诗岛刚（假面骑士冥骑）与深海诚（假面骑士魂骑），及进之介这时拿到冥骑驱动炎变身参战之下更混成一堆，此时朱里使用“不知火”让眼魔现身才打破这个乱局，四人继而合作将敌人击倒并夺回眼魂。

身份不明的游戏病毒生命体来袭，人类将陷入前所未闻的危机。以恐怖的趋势扩大感染中，天空寺尊（假面骑士灵骑）也因为感染上这种病毒，失去了变身的能力。另一方面宝生永梦（假面骑士艾克赛德）追查敌人的真面目及感染源，但那正左右他自身的命运的“重大的真实”有着连系关系。被堵住去路的艾克赛德与灵骑。谁能在这穷途末路的危机下拯救这两名假面骑士及人类们，那么，只有那些男人们。

45年前，一位男人被邪恶的秘密组织修卡改造，从那一天以来，这名男人为了守护人类的自由持续战斗。他的名字是本乡猛，是在这个世界最初诞生的假面骑士。在海外长年与邪恶周旋的猛，因为查探到一名少女的危机而紧急回国。少女的存在对于使修卡最高干部的地狱大使复活所不可欠缺，此外亦与寻找著修卡盯上少女之原因的天空寺尊（假面骑士灵骑）及其同伴们相遇。

身份不明的游戏病毒生命体来袭，人类将陷入前所未闻的危机。病毒以恐怖的趋势扩大感染中，天空寺尊（假面骑士灵骑）也因为感染上这种病毒，失去了变身的能力。另一方面宝生永梦（假面骑士艾克赛德）追查敌人的真面目及感染源，但艾克赛德与灵骑却在关键时刻被敌人堵住了去路。在这穷途末路的危机下，这两名假面骑士及人类们都等待着英雄的出现，那些被称为传说的假面骑士们挺身而出，联手抗敌，共同打破了这一危机。

目标成为幽灵猎人的天空寺 武，得到从亡父天空寺 龙送来的幽灵眼魂（Ghost Icon），却被盯上其物的异世界怪人眼魔杀死。为救青梅竹马，决定使用幽灵眼魂和Ghost驱使器变身，成为假面骑士Ghost以99天短暂的生命复苏。为了收集能实现愿望的15个伟人的眼魂...

故事从创骑夺走了艾克赛德的力量后说起。曾与葛城巧公事的科学家最上魁星为了完成自己的研究，不惜启动了名为恩尼格玛的机器，欲将创骑与艾克赛德所处的两个平行世界合并。两个世界冲突相撞仅仅剩下24小时。在这关键时刻，玩家驱动器却因世界合并而无法使用。面对前所未有的危机，传说骑士们纷纷采取了行动。桐生战兔顺利地捕捉到了最上的行踪，顺藤摸瓜地找到了创骑世界中的恩尼格玛。宝生永梦也在火野映司、如月弦太郎、天空寺尊等人的帮助下抵达了艾克赛德世界中的恩尼格玛。为了阻止两个世界的毁灭，众人需要恢复艾克赛德的力量，为此战兔竟决

丹顿残党妄图干扰人类世界，马拉、卡米尤与罗贝斯将深海花音从眼魔世界带出，想利用她实现丹顿的野心。然而天空寺尊接到消息后火速赶来，激烈的战斗过后，花音独自逃脱，来到外界寻找哥哥深海诚。天灾发现花音是人造人，因此十分感兴趣，想要认花音当妹妹。两人纠缠之际，假面骑士圣刃，也就是神山飞羽真正好经过，仗义出手和天灾打了起来。随后众人发现看似柔弱的花音实力深不可测，连天灾都在她手上吃了亏。几经周折过后，罗贝斯、天灾、飞羽真还有尊四方势力狭路相逢，飞羽真与尊分别变身为假面骑士圣刃与假面骑士灵骑，两人携手作战，最终战胜了

野宫透的生活平淡无波，在还没有经历过动人心魄的青春恋情的情况下就要这样长大成人了。在他失落之时，他与以前组乐队时的好友龙也重逢了，给他的生活带来了变化。不仅如此，他还在机缘巧合之下，读到了一首直击他内心的诗，使他鼓起了追求爱情的勇气。以这首诗为线索，他最终遇到了他的真命天女：诗的作者伊藤凪。但凪此时已不再作诗，而且她还隐藏着一个秘密……